Légumineuses : il est urgent de les réhabiliter !

Cécile Waligora, TCS n°48 - juin / juillet / août 2008

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Les légumineuses (littéralement : légume dont le fruit est une gousse) représentent 1/12e des plantes à fleurs, soit plus de 18 000 espèces connues. La très grande majorité d’entre elles est capable d’entrer en symbiose avec des bactéries du sol, principalement du genre rhizobium. La plante fournit l’énergie, et le micro-organisme l’azote assimilable (NH3) à partir de l’azote de l’air (N2). Un système biologique complexe et passionnant que nous devons plus que jamais apprivoiser. En agriculture de conservation, où l’azote fait parfois cruellement défaut, surtout durant la période de transition, nous avons bien compris leur intérêt et nous avons réintégré ces plantes. L’énergie fossile se fait rare, son prix explose et avec lui celui des engrais. Nous devons repenser à notre autonomie en azote. Il est donc urgent de réhabiliter ce formidable potentiel naturel que forme cette symbiose avec les légumineuses.

L’azote de l’air (N2) est une molécule très stable, qui représente la plus importante source naturelle d’azote. 80 % de l’atmosphère en est constituée. Sur terre, seuls des organismes appartenant au groupe des procaryotes [1] peuvent réduire cet azote en une forme recombinée assimilable. Les rhizobia appartiennent à ce groupe [2]. Certaines bactéries libres sont capables de fixer l’azote de l’air, mais les systèmes fixateurs les plus efficaces sont des symbioses, qui réalisent un couplage entre la fixation de cet azote et la photosynthèse. Il en existe deux grands types : la symbiose rhizobium légumineuse et la symbiose actinorhizienne impliquant une bactérie du genre Frankia avec des plantes ligneuses. On peut en ajouter une troisième : l’association entre des fougères aquatiques, du genre Azolla, et des cyanobactéries, très utilisée pour la fertilisation des rizières en Asie du Sud. S y m b i o s e s i g n i - fie : fusion plus ou moins intime de deux êtres vivants d’espèces différentes, qui correspond à une association à caractère obligatoire et à avantages et inconvénients réciproques et partagés, entre partenaires. Ainsi, dans la symbiose rhizobium et légumineuse, les premiers fournissent à la plante des substrats azotés, sous forme d’ammoniac. En retour, la plante fournit des substrats carbonés issus de sa photosynthèse. Tout part de la légumineuse qui émet par ses racines, sous forme d’exsudats racinaires, un mélange bien précis de flavonoïdes (molécules habituellement utilisées par les végétaux en tant que colorants) et de divers produits dont les micro-organismes sont friands tels que des sucres et acides aminés issus de la photosynthèse. Le dosage du mélange exsudé est déterminant pour la symbiose à venir car chaque souche de rhizobium ne réagit qu’à un « dosage » bien spécifique.

Une reconnaissance spécifique

Racine feverole
« Les prix de l’azote flambent. L’unité valait 0,70 euro il y a peu. Alors que nous écrivons ces lignes, elle vaut 1,20 euro. très rapidement, elle sera à 1,50 euro. Mais cette envolée en précède une autre : celle du prix des protéines. Si, aujourd’hui, les légumineuses sont mal payées, demain, il en sera sans doute autrement. »

Le rhizobium, qui vit libre dans le sol, est doté sur son enveloppe externe de récepteurs spécifiques aux différents composants de l’exsudat racinaire. La fixation des flavonoïdes sur ces récepteurs induit chez la bactérie l’expression d’un gène spécifique, nommé nodD, qui code pour une protéine dumême nom. Si les deux espèces sont compatibles, la protéine nodD va pouvoir s’associer aux flavonoïdes pour former une molécule. Cette dernière, de nature hormonale, provoque sur la racine l’incurvation de l’extrémité des poils absorbants. À ce stade, un deuxième message est alors envoyé aux racines des légumineuses et deux solutions se présentent :
- soit les racines reconnaissent le message, se modifient et provoquent une stimulation de la croissance. Le nodule va devenir fonctionnel ;
- soit, dans le cas contraire, il ne se passe rien. Tout est stoppé.
Il y a donc plusieurs niveaux de reconnaissance dans cette symbiose qui en fait un système très complexe et très spécifique en se protégeant de l’intrusion de micro-organismes indésirables. Lorsque le message passe, les rhizobia s’agglutinent autour du poil absorbant qui produit une enzyme, la polygalacturonase. Celle-ci fragilise la paroi des bactéries et leur permet de pénétrer en profondeur à travers la racine afin de former un nodule en « déviant » une partie du système conducteur de celle-ci. C’est ce système qui va permettre d’apporter les produits carbonés fabriqués dans les feuilles et d’exporter vers la plante les produits azotés fabriqués dans le nodule. Une fois ce nodule formé (en général, 2 à 3 semaines après semis), les rhizobia s’y regroupent pour y grossir jusqu’à 40 fois, formant des bactéroïdes qui vont mettre en place un réseau membranaire étanche dans lequel ils vont produire les enzymes responsables de la transformation de l’azote : les nitrogénases. Ces dernières travaillent ainsi à l’abri. Une fois transformés en bactéroïdes, les rhizobia ne sont donc plus libres et n’ont plus comme mission que de fixer l’azote de l’air. Ils sont aussi protégés des autres micro-organismes de la rhizosphère. Chaque nodule a une vie relativement courte mais est constamment remplacé en cours de saison. La nitrogénase est particulièrement sensible à la présence d’oxygène, toxique pour l’enzyme. Par contre, le rhizobium, bactérie aérobie, en a besoin. Plusieurs stratégies se sont alors développées pour garder la nitrogénase à l’abri : une respiration « forcée » avec très peu d’oxygène en circulation, l’enfermement dans une paroi épaisse imperméable et l’utilisation d’une autre molécule : la leghémoglobine. Celle-ci, de couleur rouge car riche en fer, est très proche de l’hémoglobine animale. Elle transporte l’oxygène sans qu’il risque d’interférer avec la nitrogénase. Grâce à cette molécule, il y a donc présence constante d’oxygène dans la nodosité mais à un taux faible. Élément intéressant, caractéristique de la symbiose : la leghémoglobine est synthétisée par les deux partenaires, la légumineuse et le bactéroïde.

Une symbiose coûteuse en énergie

Au sein du nodule (ou de la nodosité, terme plus couramment employé), les acides organiques fournis par la plante sont la source d’énergie nécessaire au bon fonctionnement de la nitrogénase. Elle en est très gourmande. Une partie des produits de la photosynthèse est ainsi détournée au profit des nodosités dans les racines. Chez le soja, par exemple, cette fixation symbiotique équivaut à 0,7 t/ha de sucre pour une production de 2 t/ha de graines. La croissance des nodosités est ainsi prioritaire par rapport à celle des racines jusqu’à la floraison de la plante. La synthèse des racines nodulées et l’activité fixatrice des nodosités sont donc en compétition pour l’utilisation des assimilats carbonés. Mais cette utilisation, au sein des parties racinaires, diminue au cours du cycle. À tous les stades phénologiques de la légumineuse, l’activité spécifique des nodosités dépend donc directement de la quantité de carbone allouée aux parties racinaires. Mais l’efficience de l’activité fixatrice par rapport au carbone utilisé diminue au cours du temps. Ainsi, si la plante utilise une grande partie de son énergie au début, pour la symbiose, lorsque cette dernière est pleinement fonctionnelle, elle peut se focaliser sur le développement de sa biomasse. Vous remarquerez que ceci explique pourquoi la biomasse des légumineuses n’est, en moyenne, jamais aussi exubérante que chez d’autres familles : car elles consacrent beaucoup de leur photosynthèse à leur autonomie en azote. Grâce à cette énergie fournie par la plante, la nitrogénase réduit donc le diazote de l’air N2, en ammoniac NH3. L’ammoniac produit est cédé à la plante qui le convertit en acides aminés, une partie étant rétrocédée aux bactéroïdes. Bien entendu, pour être assimilé correctement par la plante, l’ammoniac NH3 doit être oxydé en ions ammonium NH4+, par contact avec l’eau. Cette formidable machine biologique fixe ainsi, au niveau mondial, environ 170 millions de tonnes d’azote par an, soit un niveau supérieur à la production d’azote issue de l’industrie (à peu près 140 millions de tonnes). On estime que la fixation symbiotique rhizobium légumineuse peut produire entre 100 kg et 300 kg d’azote/ha/an alors que certaines bactéries libres, capables elles aussi de fixer l’azote atmosphérique, n’en produisent que 100 fois moins. L’azote produit par la symbiose se retrouve, pour partie, dans les récoltes exportées (protéines des graines et fourrages) et en partie dans le sol, utilisable par les cultures suivantes (entre 10 et 80 unités selon des essais réalisés par Arvalis depuis les années quatre-vingt-dix). Pour Thierry Tetu, chercheur à l’université de Picardie et agriculteur par ailleurs, « en général, lorsque 33 % de la teneur en azote organique d’une biomasse de légumineuse est disponible pour la culture qui suit, c’est déjà bien ».

Une relation très privilégiée avec la rhizosphère

Les légumineuses entretiennent une relation très privilégiée avec la rhizosphère qui entoure leurs racines. D’après T. Tetu, « l’effet rhizosphérique des légumineuses est 20 à 30 fois supérieur à celui d’une betterave ou d’un colza. La moutarde, autre exemple, a un effet rhizosphérique proche de 1… ». On entend par effet rhizosphérique, le ratio entre la microflore rhizosphérique, à l’interface racine/sol (grosso modo, la terre qui reste collée aux racines lorsqu’on arrache une plante) et la microflore du sol située à distance des racines. « Deux éléments expliquent cet effet rhizosphérique élevé des légumineuses : l’azote qui n’est pas, pour elles, un facteur limitant, notamment en fin de cycle, et des exsudats racinaires importants. Ces derniers sont, en quelque sorte, des fuites de carbone qui participent activement à l’entretien d’une rhizosphère importante. Ces « fuites » peuvent représenter entre 20 % et 40 % du carbone total fixé par photosynthèse chez les plantes en général, y compris les légumineuses », ajoute T. Tetu. Les légumineuses réinjectent ainsi dans le système certainement plus de carbone qu’on imagine ; carbone qui profite aux micro-organismes (libres et associés) et aux plantes accompagnatrices. Ces dernières, dans l’environnement proche de la légumineuse (racines imbriquées dans un mélange de couverts par exemple), bénéficient aussi de l’azote rhizosphérique. Celui-ci ne provient pas directement de la fixation symbiotique (la légumineuse « travaille » surtout pour elle) mais des micro-organismes fixateurs libres vivant au sein de la rhizosphère mais profitant de l’environnement propice créé par la légumineuse. « Il est difficile de donner des chiffres mais on peut raisonnablement penser qu’une trentaine d’unités d’azote sont ainsi fournies. Ainsi, des plantes associées peuvent produire jusqu’à deux fois plus de biomasse que lorsqu’elles sont seules. C’est d’autant plus vrai que le sol est initialement riche en carbone assimilable », explique le chercheur. Jusqu’au début du remplissage des graines, l’activité fixatrice est modulée par la vitesse de croissance des parties aériennes, qui pilote la demande en azote du peuplement. La fixation symbiotique peut potentiellement assurer une nutrition azotée optimale du peuplement. Mais la contribution de la fixation symbiotique à l’acquisition totale d’azote par le peuplement est directement limitée par la disponibilité en nitrates du sol, les deux voies d’acquisition de l’azote étant complémentaires. Ainsi lorsque l’azote est présent de manière abondante dans le sol, les légumineuses ralentissent leur fixation symbiotique au profit d’une absorption plus classique dans le sol. Mais il faut, pour cela, des grandes quantités d’azote présentes, assez peu courant en système cultivé. Par ailleurs, toutes les légumineuses ne sont pas égales dans leur niveau de « productivité symbiotique » : le haricot ou le pois, par exemple, sont de pauvres fixateurs, contrairement à la luzerne, championne toutes catégories (voir tableau portant sur la part d’azote fixé par les nodules pour quelques légumineuses).

Attention à la période de conversion

Au début de son développement,la plante doit ainsi trouver dans le sol l’azote nécessaire à son installation. Une légumineuse qui a du mal à démarrer ne fera jamais un beau peuplement. Et c’est bien là toute la difficulté en agriculture de conservation, tout particulièrement durant la fameuse période de conversion, du labour au semis direct, où on peut manquer d’azote dans le système. Il y a deux raisons principales à ce manque : la simplification voir l’absence de travail du sol (moins de minéralisation) et la reconstitution d’un stock de matières organiques, consommateur d’azote (surtout dans une rotation très « pailleuse »). En période de transition, les légumineuses, si elles sont pourtant essentielles, ne se retrouvent pas dans de très bonnes conditions de développement. Les petites reprises de sol, minéralisatrices, sont alors parfois les bienvenues. Ceci explique aussi pourquoi on fertilise parfois une luzerne à l’implantation, surtout dans les terres de craie où le pH élevé est relativement bloquant pour pas mal d’éléments. Il faut donc savoir passer ce cap un peu délicat car la légumineuse a, globalement, besoin d’un sol de qualité, qui fonctionne. C’est sans doute pour cela qu’on les a progressivement abandonnées (sans parler des questions économiques et réglementaires). Les sols s’appauvrissant et rencontrant de plus en plus de problèmes sanitaires (Aphanomyces pour ne pas le nommer), les rendements des légumineuses n’étaient plus au rendez-vous. En deux ou trois décennies, nous sommes passés, en France et pour le pois, de rendements atteignant 60-70 q/ha à 30-40 q/ha tout au plus. Il faut aussi aux légumineuses une structure de sol performante, sans zone de compaction, aérée. Mais en persévérant dans l’implantation de ces plantes (en culture et/ou en couverts), vous allez d’autant plus facilement enrichir votre système et le conduire à une quasi-autonomie. On peut évoquer la notion de PEA pour « plan épargne azote » car le frein est bien déjà l’azote. Pour preuve, dès qu’on réintroduit une légumineuse dans une rotation très céréalière, on déplafonne tout de suite les rendements et cela d’autant plus qu’on est en SD. Le tableau « Intérêt économique des rotations diversifiées » portant sur la synthèse d’essais réalisés par Arvalis entre 1997-1999 et 2002 est assez clair. L’introduction du pois dans une rotation céréalière assure, pour le blé, entre 7 q/ha et 17 q/ha de plus qu’en monoculture de blé. Les écarts les plus hauts sont en situation de non-labour.

D’autres atouts : phosphore, C/N, désherbage…

Les légumineuses n’apportent pas seulement l’azote au système. Comme nous l’avons dit plus haut, grâce à leurs exsudats racinaires riches en sucres, elles attirent et entretiennent une flore et une faune microbiennes riches qui elles-mêmes participent à la structuration naturelle du sol et à son bon fonctionnement. À ce propos, il est utile de rappeler que les racines de légumineuses sont aussi mycorhizées et que ces champignons sont favorisés par le non-travail du sol et la quantité de carbone assimilable. Le fait d’implanter régulièrement des légumineuses et d’espèces différentes entretient des niveaux intéressants et surtout variés de rhizobia. Elles mobilisent le phosphore de manière également très intéressante et ce phénomène est réalisé grâce à la microflore qui lui est associée (genre Pseudomonas selon T. Tetu). N’oublions pas aussi que ces plantes sont très utiles pour couper le cycle des bio-agresseurs (plantes non désirables, maladies et ravageurs). Elles apportent un programme detraitement différent, notamment en herbicides. Les légumineuses, ce sont également des dates de semis et de récolte différentes, permettant un meilleur étalement des temps de travaux et d’utilisation du matériel. Elles apportent un système racinaire de nature complémentaire à d’autres espèces. Les légumineuses sont également intéressantes de part leur rapport C/N qu’elles maintiennent relativement bas tout au long de leur vie, maximum 20 à 25. « Une légumineuse vieille, type luzerne blanchie après l’hiver, peut avoir un C/N de 20 », indique, pour exemple, T. Tetu. Et un C/N de 12-13 est relativement courant. Encore une fois, cela s’explique par le fait qu’en fin de cycle et contrairement à d’autres plantes, l’absorption d’azote ne représente pas un facteur limitant (fixation symbiotique). Ce C/N bas leur confère donc une dégradation rapide, entretenant ainsi rapidement l’activité biologique du sol. Enfin, parmi leurs atouts, citons la possibilité de les valoriser dans un système comprenant de l’élevage (encore la notion d’autonomie). On l’aura compris : les légumineuses sont incontournables au début, lors de la période transitoire où elles vont considérablement aider au démarrage du système. Il est vrai que le sol n’étant pas encore performant, elles ne fonctionneront pas à l’optimum. Pour cela, on peut leur donner un petit coup de main. Et cette aide passe déjà en les incluant davantage dans la rotation. On peut commencer par essayer quelques espèces clés, simplement pour évaluer leur niveau de germination dans ses propres conditions. On peut ensuite en implanter au travers des couverts végétaux, en mélange avecd’autres espèces puis aussi en culture. Plus vous en mettrez, plus elles vont fonctionner (d’autant plus que le sol devient qualitatif avec une vie biologique riche et dynamique). Elles vont réinjecter de l’azote dans le système (20 à 30 unités supplémentaires, sans problème), dynamiser lamicroflore et la microfaune et plus vous arriverez au fameux volant d’autofertilité, avec les économies d’intrantsrecherchées.

Meilleure marge sur la rotation

Pour terminer sur une note plus « économique », citons cette étude réalisée dans le cadre de la FAE, l’association européenne pour les légumineuses. Entre 2000 et 2004, elle a mené un programme d’étude portant sur les légumineuses dans la rotation, dans sept régions d’Europe : la Navarre et la Castille (Espagne), le Barrois et la Picardie (France), le canton de Vaud (Suisse), la Saxonie (Allemagne) et le Fyn (Danemark). Dans chacune des régions, la rotation typique a été identifiée et on y a inclus des légumineuses (toujours en système TCS). Dans les calculs, seuls les paiements couplés ont été pris en compte. En Saxonie et dans le Barrois, trois rotations ont pu ainsi être identifiées : C-B-B-B-OH, C-B-B-OH et C-B-OH pour C, colza, B, blé et OH, orge d’hiver. Ces trois rotations ont été comparées à celle-ci : C-B-Pois-B-OH (pois de printemps en Allemagne). Sur les années 2000 à 2004, les rendements moyens ont été les suivants : en Saxonie, colza, 3,5 t/ha et céréales, 7,5 t/ha. Dans le Barrois, on obtient respectivement : 3 t/ha et 7 t/ha. Dans les deux régions, les rendements du pois sont similaires : environ 4 t/ha. Mais ce qui est intéressant c’est que l’introduction de pois a deseffets favorables sur la rotation en termes de marge brute. Celle-ci est de 289 euros/ha/an en Saxonie lorsqu’il y a du pois, soit + 29 euros/ha/an par rapport à la rotation à trois blés et + 11 euros/ha/an en comparaisonavec la rotation à deux blés. Dans le Barrois, l’introduction du pois parmi des céréales fait gagner 7 % de marge brute sur la rotation comparée à la rotation sur 5 ans avec trois blés et 5 % sur celle de 4 ans avec deux blés. Les coûts totaux deviennent identiques entre la rotation sur 3 ans et la rotation avec du pois. En termes de coûts de production, en Saxonie, plus de 50 euros/ha ont été économisés en moyenne avec du pois, comparés à la rotation sur 5 ans avec blé et environ 40 euros/ha avec celle sur 4 ans. Et cela même si les semences de pois et la récolte sont plus chères qu’en céréales. Le blé suivant un pois a moins coûté que suivant un autre blé par l’économie de 30 kg N/ha, pas de désherbage ou de fongicide supplémentaire. Ajoutons que ces calculs ont été faits avec les prix d’époque. Aujourd’hui, avec l’explosion du coût de l’azote, les écarts seraient certainement encore plus grands, en faveur des légumineuses. Il n’y a plus le choix. Au regard des nombreux avantages qu’elles confèrent, il s’avère indispensable d’implanter des légumineuses. Déjà, en agriculture de conservation, les agriculteurs l’ont bien senti, de part la problématique azote qui lui est associée. Les légumineuses ont été réintroduites dans les couverts végétaux mais aussi en culture où elles apportent l’azote mais aussi bien d’autres atouts comme nous avons pu le voir dans ce dossier : vie biologique du sol, structure, désherbage, etc. Mais avec l’augmentation du coût des engrais, il faut aller encore plus loin. Il y a bien sûr les légumineuses de base mais il en existe tellement d’autres qu’il reste à découvrir et à essayer. Tout comme les couverts végétaux où il a fallu du temps pour mesurer leurs intérêts et affiner la technique, il faut aussi du temps pour apprivoiser les légumineuses. Notre force en agriculture de conservation est de savoir anticiper. Alors, n’hésitons pas !


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