Légumineuse / Bactérie Rhizobium = Symbiose

Un Intérêt économique et écologique pour l’agriculture -

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L’air de l’atmosphère comprend 78% d’azote, azote gazeux (N2) très stable que les plantes sont incapables d’assimiler directement. Au début du XXème siècle, le procédé Haber-Bosch a permis de fixer l’azote de l’air en quantités industrielles pour fabriquer des engrais azotés. Malheureusement il a un bilan énergétique et d’émissions peu favorable.

Depuis des millions d’années, des bactéries sont capables de fixer l’azote atmosphérique pour le rendre disponible aux plantes

Les plantes de la famille des légumineuses ont un avantage majeur ; elles ont la capacité d’établir une symbiose avec ces bactéries du sol du genre Rhizobium. Au contact des rhizobia, la plante va former de petits organes racinaires, appelés nodules, au sein desquels les bactéries, différenciées en bactéroïdes, vont pouvoir se loger. Les plantes fournissent aux bactéries une niche écologique et des sources de carbone nécessaires à leur développement. En retour les bactéries fixent l’azote atmosphérique et le transfèrent à la plante sous une forme assimilable, l’ammoniac.
Au sein du nodule, les rhizobia se différencient en bactéroides capable de fixer l’azote. Cette réaction est possible grâce à une enzyme bactérienne : la nitrogénase, qui catalyse la réaction suivante :
N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP => 2 NH3 + H2 + 16 ADP

Cette enzyme est très sensible vis-à-vis de l’oxygène, son fonctionnement est rendu possible grâce à l’environnement pauvre en oxygène situé au cœur du nodule.
La nitrogénase bactérienne possède également la capacité à catalyser la réduction d’autres substrats, tel que l’acétylène qui va être transformé en éthylène. Cette caractéristique est mise à profit pour mesurer l’activité enzymatique de la nitrogénase par chromatographie en phase gazeuse.

La capacité des bactéries du genre Rhizobium à fixer l’azote au cours de cette symbiose présente un réel intérêt économique et écologique, une solution alternative et/ou complémentaire à l’utilisation d’engrais azotés classiques. Cette réaction consomme beaucoup d’énergie, énergie provenant de la photosynthèse donnée aux bactéries par la plante ! Elle fonctionne avec un bon rendement pour les légumineuses avec les bactéries du genre Rhizobium mais, attention aux vendeurs de rêve pour les autres plantes cultivées.

La famille des légumineuses ou fabacées, comprend plus de 18 000 espèces différentes. Il s’agit de plantes dicotylédones, très riches en protéines, qui sont largement utilisées pour l’alimentation animale et humaine. Dans le domaine agricole, on distingue 2 types de légumineuses : les légumineuses fourragères (luzerne, trèfles) et les légumineuses à grains (haricot, pois, soja, fève).
Il y a 5 genres de Rhizobium, chaque genre est spécifique à la plante hôte :
• Rhizobium (avec Trèfle, Pois, féverole, haricot)
• Mesorhizobium (avec Lotus, acacia)
• Sinorhizobium (avec Medicago, trigonella, meliloti)
• Azorhizobium (avec sesbania rostrata)
• Bradyrhizobium (avec soja, mimosa)

L’efficacité des bactéries du genre RHIZOBIUM dépendent de la souche sélectionnée et du process de fabrication. De nouvelles souches sont en cours d’AMM en France pour proposer aux agriculteurs des souches plus efficaces.

Ce sont des bactéries gram- assez fragiles. Elles doivent être inoculées sur les semences au derniers moment pour viser une bonne efficacité car leur stabilité sur semence n’est pas assurée ou très faible.

En Amérique du nord ou du sud, les agriculteurs inoculent les semences grâce à des équipements spécifiques :
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Les semences pré-inoculées ne garantissent pas une bonne survie et numération de Rhizobium sur la semence.

La France et L’Europe tentent de relancer la culture de ces légumineuses notamment pour s’affranchir de leur dépendance pour l’alimentation animale. La production de légumineuses en France a fortement chuté passant de 3500 hectares en 1960 à environ 1000 hectares en 2007. En 2010 les cultures de légumineuses couvraient :
-  3% des terres agricoles cultivées en France
-  13% au Canada
-  32% aux Etats Unis
-  44% au Brésil.

Le soja est la légumineuse la plus produite à travers le monde, elle est notamment utilisée pour la production d’huile et de protéines végétales.
Généralement, les champs inoculés avec des rhizobia vont avoir un meilleur rendement que ceux ne contenant pas de rhizobia. Enfin, à l’issue de la culture, la décomposition des plantes va enrichir les sols en azote permettant de fertiliser naturellement les champs.

Les grandes étapes de la symbiose
L’interaction débute par un échange de signaux moléculaires spécifiques entre la plante et la bactérie. La plante produit des flavonoïdes qui vont déclencher la production de molécules bactériennes appelées facteurs Nod (figure 2.a). Les facteurs Nod vont déclencher deux processus parallèles : l’infection de la plante par la bactérie et l’organogénèse du nodule par la plante (Vasse et al., 1990). La nature chimique des facteurs Nod est dépendante de l’espèce de Rhizobium et participe à la spécificité de l’hôte (Hirsch et al., 2001). Ainsi les bactéries symbiotiques peuvent généralement infecter un nombre restreint d’hôtes et les plantes ne peuvent entrer en symbiose qu’avec un nombre restreint d’espèces.

Les facteurs Nod produits par les rhizobia stimulent la croissance des poils absorbants, qui en réponse vont se courber pour former une structure appelée crosse de berger (figure 2.b). A l’intérieur de cette structure les bactéries vont se multiplier formant une « microcolonie ». Par la suite, la paroi végétale va se lyser et il y aura formation d’une structure tubulaire appelée cordon d’infection (figure 2.c) grâce auquel les bactéries vont pouvoir pénétrer dans les cellules végétales (figure2.d) (Perret et al., 2000). Les bactéries, une fois libérées dans le cytoplasme des cellules végétales, vont se différencier en bactéroides qui vont être capables de fixer l’azote atmosphérique.
Figure 2 : Infection de légumineuses par les rhizobia (Oldroyd, 2013).
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Maturité et sénescence du Nodule
Suivant le type de légumineuse considéré, deux types de nodules peuvent être produits : les nodules de type indéterminé sont formés par les légumineuses issues de milieux tempérés comme la luzerne, le pois ou le trèfle. Tandis que les nodules de type déterminé sont formés par des légumineuses d’origine tropicale comme le soja ou le haricot. Ces deux types de nodules ont un processus de développement différent et ont par conséquent des caractéristiques différentes.

Chez le nodule de type indéterminé, le méristème apical est persistant. Cette configuration entraine la multiplication continue des cellules végétales à l’extrémité distale du nodule, lui donnant une forme allongée. Ainsi les cellules végétales ne vont pas être au même stade de développement au même instant, on dit que les cellules ne seront pas synchronisées. Différentes zones du nodule peuvent donc être distinguées correspondant chacune à un stade de développement différent (Jones et al., 2007). Le méristème apical constitue la zone I, la zone II est la zone d’infection, la zone III est la zone de fixation d’azote et la zone IV est la zone de sénescence (figure 3) (Vasse et al., 1990).

Figure 3 : Développement de nodule indéterminé passant par l’infection par les bactéries du sol et formation de la crosse de berger (a), développement des cordons d’infections (b), formation du nodule (c), nodule mature (d), sénescence des cellules végétales (e) (Saeki, 2011).
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Quelques semaines après l’infection par les bactéries, le nodule va entrer en sénescence. Cette étape est caractérisée par la mort des bactéroides et des cellules végétales. D’un point de vue macroscopique, cette sénescence est visualisée par un changement de couleur du nodule. En effet, une hémoglobine végétale, la leghémoglobine, responsable du transport de l’oxygène nécessaire à la respiration des bactéroides, donne une couleur rose au nodule durant la phase de fixation d’azote. Lorsque les nodules entrent en sénescence, la dégradation de la leghémoglobine, par la nitration de l’hème, conduit à la formation de la biliverdine donnant une couleur verte au nodule (figure 4). La sénescence intervient de la base du nodule, où se trouvent les cellules les plus anciennes, vers la partie distale. Elle s’accompagne d’une baisse de la fixation d’azote.

Figure 4 : Schéma (à gauche) et photo (à droite) d’un nodule indéterminé. La partie verte à la base correspond à la zone sénescente.
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Les nodules déterminés dont le développement a été moins étudié, se développent à partir d’un méristème central et ont donc une forme sphérique (figure 5). La croissance du nodule est due à une augmentation de la taille des cellules végétales et non aux divisions cellulaires. Par conséquent, les cellules du nodule sont synchronisées (Brewin, 1991), c’est-à-dire que toutes les cellules du nodule sont au même stade de développement, et entrent toutes en sénescence de façon quasi-synchrone. 10

Figure 5 : Développement de nodule déterminé passant par l’infection par les bactéries du sol et formation de la crosse de berger (a), développement des cordons d’infections (b), formation du nodule (c), nodule mature (d), sénescence des cellules végétales (e) (Saeki, 2011).

On peut évaluer l’activité et la sénescence des nodosités à leur couleur.
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JMS



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